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每年春秋兩季，成千上萬的候鳥飛過中國的天空，沿著相對固定的路線、定時在繁殖區(qū)和越冬區(qū)之間進(jìn)行長距離的往返遷徙，構(gòu)成神州大地上最奇特的生命景觀。

立春后，冰雪漸漸消融，北京延慶野鴨湖開始熱鬧起來。3個月前過境南下的灰鶴又開啟“北上”的回歸之路，它們照例在野鴨湖濕地停歇一段時間，補充營養(yǎng)再繼續(xù)前行。攝影／徐永春

沙丘鶴是全世界15種鶴類中數(shù)量最多的一種，廣泛分布于美洲大陸，中國也有零星記錄。每年的遷徙季節(jié)，它們從美國中部平原飛往北極圈地區(qū)，遷徙距離達(dá) 3200 多公里。供圖／視覺中國

農(nóng)歷春節(jié)過后，中國從南方到北方，濃淡不一的綠、黃、紅、藍(lán)、白等各種顏色漸次將山川、田野乃至房前屋后都渲染得五彩繽紛。如果在這個季節(jié)里漫步戶外，眼里是滿滿的色彩，鼻腔里是滿滿的味道，耳朵里也是滿滿的聲音。風(fēng)聲、水聲、樹葉婆娑聲，都不如啁啾鳥鳴更能讓人確信漫步在春天里。在這個季節(jié)里，上千種鳥兒也紛紛在體內(nèi)和體外環(huán)境變化的驅(qū)動下，從南到北給中國帶來春天的訊息。這些鳥感時而動，給人們準(zhǔn)確地帶來季節(jié)變化的消息，被稱為“候鳥”。

候鳥，從恐龍祖先繼承遷徙的本能

野生動物因時間變化而大規(guī)模定向移動的行為被稱為“遷徙”，而水生動物的“遷徙”往往又被稱為“洄游”。在陸生動物中，大如非洲象，小如昆蟲，都存在遷徙行為。但沒有哪個類群的遷徙行為如鳥類遷徙般吸引了那么多的人類關(guān)注。一方面，大概是由于鳥的種類、數(shù)量眾多，易于觀察，且很多鳥鳴聲悅耳，外形美麗，行為有趣。另一方面，確實是由于人類進(jìn)入文明時代后對自然環(huán)境長期的改變，使得曾經(jīng)與鳥類遷徙一樣普遍存在的大型獸類的遷徙或大型魚類的洄游在大多數(shù)地區(qū)已經(jīng)消失。鳥，是幸存在我們身邊的全球化物種。鳥的遷徙，是每個人都能見證的地球生命奇跡。

鳥的遷徙行為，或許可以追溯到鳥類的祖先恐龍身上。在1億多年前的侏羅紀(jì)，歐亞大陸北部曾經(jīng)與北美洲、南美洲、非洲、澳大利亞和南極洲連成一片。 通過古生物學(xué)家在歐洲、北美洲、南美洲等地多年以來對恐龍化石的研究，有學(xué)者認(rèn)為諸如禽龍這樣的大型植食性恐龍和巨型蜥腳類恐龍都存在遷徙行為。禽龍可以從歐亞大陸一直遷徙到南美洲，或者到達(dá)澳大利亞。巨型蜥腳類恐龍每年從北方向南集中到今天位于阿根廷巴塔哥尼亞的幾處火山活動活躍的地區(qū)集中產(chǎn)卵。而一些獸腳類食肉恐龍，也能追隨著遷徙的獵物進(jìn)行長途奔襲，就如今天仍有北極狼追蹤著遷徙的馴鹿群那樣。在那個時代，大小恐龍們已經(jīng)憑腳實現(xiàn)了全球化。古生物學(xué)界幾乎已經(jīng)達(dá)成共識，鳥類起源于小型獸腳類恐龍。有理由推斷，它們從恐龍祖先那里繼承了遷徙的本能。

在籠養(yǎng)條件下，它們也會有遷徙的沖動

一個多世紀(jì)以來，博物學(xué)家和鳥類學(xué)家一直在探索鳥類遷徙的生理機(jī)制。歐洲學(xué)者發(fā)現(xiàn)，一些有遷徙習(xí)性的小型雀型目鳥類即便在籠養(yǎng)條件下，在秋季也會表現(xiàn)出遷徙沖動。它們夜間會向著南方跳動著撲扇翅膀。控制實驗顯示，晝夜時長的變化，對星空的記憶，乃至對磁場的感知能力共同主導(dǎo)著這些鳥類的遷徙行為，而感知光與磁的蛋白質(zhì)系統(tǒng)和生理機(jī)制在地球生物中有著悠久的起源歷史。這種行為具有遺傳性，例如，向西遷徙的黑頂林鶯與向南遷徙的黑頂林鶯配對繁殖，它們的后代表現(xiàn)出向西南方向遷徙的行為。以上工作表明，有些鳥類的遷徙行為是印記在其基因中的本能在自然選擇下形成的定式。實際上，很多種類的鳥一旦長大到具備飛翔和獨立覓食的能力，無須父母同伴帶領(lǐng)，就能憑本能完成遷徙。這其中就包括很多黑頂林鶯這樣的雀型目小鳥和杜鵑、鴴鷸等鳥類。

但鳥類的遷徙行為也遠(yuǎn)非基因編碼“程控”般簡單。很多鳥類需要通過后天學(xué)習(xí)才能完成遷徙。例如，將人工繁育的鶴類放歸至原產(chǎn)地，無論是在越冬地還是繁殖地，如不加人工干涉，這些個體都不會遷徙，甚至很難加入野生的遷徙群體。世界上目前只有一例恢復(fù)鶴類遷徙行為的成功案例。上世紀(jì)，美洲鶴一度只剩下20余只。從本世紀(jì)初開始，富有經(jīng)驗的鳥類學(xué)家和輕型飛機(jī)駕駛員引領(lǐng)著人工繁育長大的美洲鶴亞成體組成編隊，從位于美國威斯康辛州的歷史繁殖區(qū)一路往南飛向位于佛羅里達(dá)州的越冬地，沿途選擇經(jīng)過精心考察確定的停歇地休息。這些亞成體鶴在次年春天就自動學(xué)會了獨自返回威斯康辛。而這一團(tuán)隊“教”鶴遷徙的實踐基礎(chǔ)是早先他們在加拿大雁身上取得的成功經(jīng)驗。這一案例說明，雁、鶴等大型水鳥的遷徙行為，一方面由感知季節(jié)轉(zhuǎn)換的生理機(jī)制觸發(fā)，另一方面也需要后天的學(xué)習(xí)獲得遷徙的經(jīng)驗，形成記憶。

冰期結(jié)束，它們迅速占領(lǐng)溫帶和寒帶新生的棲息地

雖然有悠久的淵源，但今天我們所熟知的鳥類遷徙現(xiàn)象，其實在很多地方形成的歷史還不及萬年。末次冰期結(jié)束后，大陸性的冰蓋融化消失，廣袤的溫帶和寒帶在春夏季節(jié)迅速出現(xiàn)生機(jī)盎然的綠意。很多鳥類迅速占領(lǐng)了這些新生的棲息地，例如我們熟知的家燕和大杜鵑。現(xiàn)代，在北半球漫長的冬季，這兩種鳥都在熱帶或南半球地區(qū)享受溫暖的氣候和豐富的食物。而在北半球進(jìn)入春季后，它們就北上到歐亞大陸溫帶和亞熱帶地區(qū)度過繁殖季節(jié)。還有和家燕外形有幾分類似的雨燕，也是如此。曾經(jīng)有鳥類愛好者和專業(yè)機(jī)構(gòu)合作，對在北京及附近度夏的雨燕和大杜鵑進(jìn)行了跟蹤，獲得了有趣的結(jié)果。

在北京市區(qū)繁殖的普通雨燕又稱“樓燕”。這種羽色黑褐樸素的鳥在北京有特殊的意義。在人類史前時代，普通雨燕在懸崖內(nèi)凹的孔穴中營巢。人類開始建造高大的樓宇和古堡后，從歐洲到東亞，這種鳥迅速地“城市化”了。它們進(jìn)入城市，進(jìn)入殿堂，改至高大的建筑中營巢。在北京，樓燕曾經(jīng)和前門箭樓、故宮角樓、太和殿廡頂緊密聯(lián)系在一起。現(xiàn)在，頤和園的八方亭依然是它們的家園。從每年4月初到7月初，圍繞大屋頂房檐快速翻飛的樓燕群是古都的一道風(fēng)景。近年，愛好者們每年5月初在頤和園捕捉樓燕環(huán)志，并給其中的一部分安裝極其輕巧的跟蹤器。次年，記錄回收環(huán)志，并收回前一年的跟蹤器。跟蹤器中記錄了過去一年樓燕經(jīng)過區(qū)域的經(jīng)緯度信息。結(jié)果顯示，在一年時間里，小小的樓燕竟然從北京經(jīng)蒙古高原和西伯利亞南部，繞過中國西北的戈壁和高山，再往西南取道伊朗、阿拉伯半島、東非，繞過撒哈拉沙漠，再一路南下至南非溫帶地區(qū)，趕上南半球的夏天，之后再循與來路幾乎平行的路線返回北京，每年幾乎都在同一時間抵達(dá)。同一團(tuán)隊也捕捉大杜鵑，開展了類似的跟蹤工作。結(jié)果顯示，春末夏初在北京鳴唱的大杜鵑，實際上來自遙遠(yuǎn)的莫桑比克。它們一路飛越阿拉伯海，橫穿印度和東南亞西北部，從中國西南一路向北，甚至直達(dá)蒙古高原腹地和西伯利亞南部。

在中國，與大杜鵑、樓燕、家燕類似的鳥還有許多，例如紅腳隼、黃鸝，它們往返于非洲、亞洲熱帶和亞洲東北部之間。有趣的是，在歐洲也有很多類似的鳥類。如歐洲金黃鸝和西紅腳隼，歐洲的普通雨燕、大杜鵑和家燕，它們和來自中國的同類或近親在非洲越冬于同一區(qū)域，繁殖地卻在歐亞大陸兩端相隔萬里。

2月的北京，剛下過一場小雪。一群野生鴛鴦在玉淵潭公園的樹上嬉戲。鴛鴦是東亞-澳大利西亞遷徙路線上雁鴨類中的一員，而且是僅見于這條遷徙路線上的種類。它們在中國數(shù)量可觀，分布廣泛，但在中國以外的國家分布范圍極為有限。攝影／徐永春

中國東部沿海，全球關(guān)注度最高的候鳥遷徙路線

全球鳥類在末次冰期后，大致形成了如下幾大遷徙路線：東亞-澳大利西亞，中亞-南亞，西亞-東非，地中海/黑海-非洲，東大西洋，美洲大西洋，美洲太平洋，泛太平洋線等。中國由于地域廣闊，東西縱橫達(dá)四五千公里，所以涉及多條全球候鳥遷徙路線，在其中的一些還是重要環(huán)節(jié)，比如東亞-澳大利西亞路線，中亞-南亞路線和西亞-東非路線。

中國東部尤其是沿海地區(qū)主要涉及東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線。這是全球關(guān)注度最高的一條候鳥遷徙路線。一方面由于這條路線上的候鳥種類最多，另一方面也由于這條路線上的特有鳥種最多，瀕危鳥種也最多。例如全球有15種鶴，竟然有5種常見于這條遷徙路線，而且全部見于中國。它們分別是白鶴、白枕鶴、丹頂鶴、灰鶴、白頭鶴。其中的白枕鶴、丹頂鶴和白頭鶴僅見于這條遷徙路線，99%以上的白鶴也分布于這條遷徙路線上。而有另外兩種鶴，則邊緣性地見于這條遷徙路線，分別是蓑羽鶴和沙丘鶴。上述鶴中，白鶴為極危物種，丹頂鶴為瀕危物種，而白枕鶴、白頭鶴為易危物種。

東亞-澳大利西亞遷徙路線上的雁鴨類種類也非常可觀，而且有一些僅見于這條遷徙路線上的種類，如鴻雁、鴛鴦。它們在中國數(shù)量可觀，分布廣泛，但在中國以外的國家分布范圍極為有限。在這條路線上也有一些世界上最稀有的雁鴨類。如主要分布于中國的青頭潛鴨，全球數(shù)量不足千只，是極危物種 ；又如中華秋沙鴨，全球數(shù)量據(jù)估計僅有3000余只，是瀕危物種。中國沿海地區(qū)是東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線上最受世人關(guān)注的部分。因為這一路線上有一些世界上數(shù)量最稀少的候鳥，如勺嘴鷸，全球數(shù)量不足500只，遷徙期間幾乎所有個體都要在中國黃海沿岸進(jìn)行長期停留，補充能量，完成換羽。跟勺嘴鷸一樣高度依賴中國沿海地區(qū)完成遷徙的鴴鷸類還包括繁殖于東西伯利亞至阿拉斯加，而越冬于澳大利亞、新西蘭的斑尾塍鷸和紅腹濱鷸、大濱鷸。其中，大濱鷸為瀕危物種。又如中華鳳頭燕鷗，因為自被科學(xué)界發(fā)現(xiàn)后有一百余年幾乎完全從人類視野中消失，又被稱為“神話之鳥”，全球數(shù)量不足100只。所有中華鳳頭燕鷗的已知繁殖地都位于中國東部的黃海、東海沿岸島嶼上。

東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線上的鳥類，尤其是水鳥之所以如此紛繁，又如此獨特，主要拜中國的幾大河流所賜。遼河、灤河、海河、黃河、淮河、長江，乃至錢塘江、甌江、閩江、珠江，這些發(fā)源自中國腹地的大河攜帶著巨量的沉積物和營養(yǎng)物質(zhì)在中國東部形成了肥沃的洪泛平原、濕地水網(wǎng)、沿海灘涂和富饒的淺海漁場。古人稱之為“膏腴之地”、“魚米之鄉(xiāng)”的這些區(qū)域，在人類文明的農(nóng)耕、工商發(fā)展起來之前，全部是候鳥們的樂土。

大群紅嘴鷗在河北衡水湖國家級自然保護(hù)區(qū)濕地飛舞。每年3月，大批紅嘴鷗會飛往衡水湖，在此停留覓食，為再次遷徙做 好準(zhǔn)備。衡水湖及周邊濕地已成為紅嘴鷗、鴻雁、灰鶴、大鴇等多種鳥類南北遷徙途中的棲息地。 攝影／徐永春

中國西南，青藏高原獨特的候鳥群落

中國最大的兩條河流，長江、黃河，發(fā)源于青藏高原。作為全球海拔最高、面積最大、地質(zhì)最新的高原，青藏高原擁有自身獨特的鳥類群落，其整體是中亞-南亞候鳥遷徙路線上的重要環(huán)節(jié)。黑頸鶴是青藏高原特有的鳥類，也是全球唯一一種在高原上完成其全部生命周期的鶴。黑頸鶴可能也是中亞南亞遷徙路線上遷飛距離最短的鳥之一。它們繁殖于青藏高原海拔4000米左右甚至更高的高原濕地和高原草甸，冬季向南飛行幾百公里或一千公里，就能到達(dá)氣候溫和的河谷或高原湖泊周邊越冬。而春季，它們有時僅花三五天就能返回繁殖地。而在同一遷徙路線上的蓑羽鶴可能是全球飛得最高、遷徙路程最為艱辛的鳥類之一。繁殖于蒙古高原的蓑羽鶴秋季要飛越廣袤的藏北高原，飛過聳入云霄的喜馬拉雅崇山峻嶺，才能到達(dá)它們位于南亞次大陸北部的越冬地。

在中國西南地區(qū)，能見到很多其他中亞南亞候鳥遷徙路線上的鳥。其中最著名的也許就是春城昆明的紅嘴鷗了。自1985年冬天開始，大群紅嘴鷗進(jìn)入昆明城區(qū)水域覓食，自此成為春城冬季一景。在很長一段時間里，由于在昆明曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過一只攜帶俄羅斯環(huán)志的紅嘴鷗，人們都以為這些精靈來自東北方向的西伯利亞。直到近年通過衛(wèi)星跟蹤的手段，研究人員才發(fā)現(xiàn)其實大多數(shù)在滇池越冬的紅嘴鷗春季北返時是一路向北，飛向?qū)幭摹⒚晒鸥咴心喜浚约靶陆⒅衼喌貐^(qū)。

云南會澤黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)越冬地，百余只黑頸鶴離開念湖濕地，準(zhǔn)備遷徙。它們每年9月飛抵，到第二年3月天氣轉(zhuǎn)暖，再結(jié)隊飛走，這里成了黑頸鶴長達(dá)5個多月的家。攝影／張本聰

有些候鳥的遷徙路徑難以簡單歸并

有意思的是，在中國西南地區(qū)也能見到大量東亞-澳大利西亞遷徙路線和西亞-東非遷徙路線上的鳥。有很多猛禽，如鳳頭蜂鷹、各種鷹類、鷂類，無論春季還是秋季，都沿西南-東北方向穿越中國，沿東亞-澳大利西亞遷徙路線西緣遷徙，直至東南亞熱帶島嶼。但在秋季遷徙時，在進(jìn)入中國西南地區(qū)后，紅腳隼即與其他猛禽分道揚鑣。當(dāng)大部分猛禽取道中國西南地區(qū)一路向南時，紅腳隼卻一路向西，飛越緬甸，至阿薩姆稍事停留，再一鼓作氣飛越印度和阿拉伯海，直到東非、南非。春季時，它們大致沿相同路線北返，至中國西南后又與其他猛禽大軍會合，一路向北。而如前文所述，大杜鵑也取類似的路線，往返于東亞和非洲之間。

有一些鳥類的遷徙路徑，并不能簡單地歸到這些人為劃分的“遷徙路線”中去，比如遺鷗。遺鷗是最晚被科學(xué)界發(fā)現(xiàn)的鷗類，最近20年人們才逐漸了解了它們的遷徙規(guī)律。遺鷗繁殖在中亞至中國北方干旱草原、半荒漠地區(qū)的鹽堿湖泊中，全球已知種群的90%以上在中國。成年遺鷗冬季大量聚集在中國渤海灣沿岸越冬，如天津、滄州、山東萊州灣等地，總數(shù)約有一萬多只，這也是全球遺鷗群體的主要部分。春季，成年遺鷗離開渤海灣，向西偏北方向遷徙，經(jīng)華北平原西北角，至河北北部、內(nèi)蒙南部和陜西北部的繁殖地。這個季節(jié)在北京就有機(jī)會觀察到小群的遺鷗。這樣的遷徙方向與中國東部常見的西南-東北方向候鳥遷徙路線幾乎呈90°夾角。而當(dāng)年出生的遺鷗亞成體的遷徙似乎更沒有規(guī)律。檢視最近20余年的遺鷗記錄，有很多散見于中國南方沿海乃至西南地區(qū)，這些個體幾乎全部為亞成體。年輕的遺鷗似乎有從繁殖地向南方各方向輻射擴(kuò)散的傾向。這種機(jī)動的飛行方向，是否有助于它們適應(yīng)干旱地區(qū)劇烈的年降雨波動和濕地快速的消漲變化？是留待科學(xué)家繼續(xù)探究的問題。

是居留還是遷徙，鳥兒有它們的自由

鳥類的遷徙可以快速地演化。一些傳統(tǒng)意義上的候鳥可以在幾個世代內(nèi)變成留鳥，一些傳統(tǒng)意義上的留鳥，也可能快速出現(xiàn)遷徙的行為。例如常見的綠頭鴨，在其大部分分布區(qū)是候鳥。由于北京的城市公園中有一些不凍的水面，并有游人投食，現(xiàn)在在北京城區(qū)的公園冬季里也能見到大量綠頭鴨，其中相當(dāng)一部分是在北京繁殖、居留的個體。而另外兩種中國東部的常見鳥烏鶇和白頭鵯，直到本世紀(jì)初仍然被認(rèn)為是留鳥。但最近十余年它們出現(xiàn)在了越來越多的北方城市中，甚至包括中國東北地區(qū)的遼寧、吉林，而且出現(xiàn)了遷徙現(xiàn)象。就拿烏鶇來說，它們每年3月就大量出現(xiàn)在北京各種面積較大的綠地中，尤其是灌溉草坪面積較大的綠地。至年底的十一二月，在一些食物條件較好的區(qū)域，如北京大學(xué)、清華大學(xué)、北京植物園等地，能見到大群的烏鶇短暫停留。只要一下雪，這些烏鶇大群就南遷消失了，隆冬季節(jié)僅有零星的烏鶇個體留守北京。待到來年春季，才能再次聽到烏鶇悅耳的叫聲四處回蕩。

全球范圍內(nèi)，在氣候變化、人為影響等因素干預(yù)下，有一些鳥類的分布范圍發(fā)生了全球性的改變，相應(yīng)地也形成新的遷徙、擴(kuò)散行為。例如彩鹮，在過去的近一個世紀(jì)，這種鳥在中國的記錄非常罕見。在最近二三十年中，彩鹮的全球種群出現(xiàn)了顯著的擴(kuò)張，在非洲、歐洲和美洲的數(shù)量和分布范圍都有擴(kuò)大趨勢。近年來，在中國北至內(nèi)蒙古，南至云南的廣大范圍內(nèi)，也不斷有彩鹮的記錄。將多年記錄匯總后，發(fā)現(xiàn)了彩鹮在云南活動的季節(jié)性規(guī)律。它們通常在隆冬季節(jié)出現(xiàn)在云南西部到東南部的大型水體附近。2月以后，彩鹮開始北移，出現(xiàn)在云南以北的地方，呈現(xiàn)出向北遷徙的趨勢。

類似的物種還包括自2006年以后才在中國出現(xiàn)的亞洲鉗嘴鸛。這種鳥主要分布于南亞和東南亞熱帶地區(qū)，離中國最近的大規(guī)模繁殖地在泰國。鉗嘴鸛在不到10年的時間里，分布已經(jīng)遍及華南乃至長江中下游地區(qū)。但目前尚未觀察到它們在中國境內(nèi)有繁殖行為。每年春、秋季，能夠在云南東南部觀察到數(shù)百只以上的鉗嘴鸛大群，呈現(xiàn)出遷徙過程中的集群停歇特點。有趣的是，在中國的鉗嘴鸛主要以外來入侵物種福壽螺為食。因人類活動被引入并泛濫成災(zāi)的福壽螺，成了支持鉗嘴鸛向北拓展分布范圍并形成新的遷徙行為的基石。

常言道，“燕雀安知鴻鵠之志”。其實無論鴻鵠還是燕雀，都是在天空中南來北往、縱橫千里的生靈。它們是世界生命網(wǎng)絡(luò)和全球物質(zhì)循環(huán)中的重要部分，它們的飛行是自然界中最動人心魄的脈動。春天是欣賞候鳥的最好季節(jié)，仔細(xì)聆聽身邊的鳥鳴，發(fā)現(xiàn)光影中靈動的羽衣，每個人都能發(fā)現(xiàn)生命的驚喜。